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Recherches sur les plantes carnivores du genre Nepenthes

Diversification morphologique et évolution des adaptations physico-chimiques chez les plantes carnivores du genre Nepenthes

Un des enjeux majeurs de la biologie évolutive est de comprendre la diversification morphologique des espèces et les pressions de sélection à l’origine de cette diversité. Les plantes carnivores du genre Nepenthes (Caryophyllales: Nepenthaceae) ont développé des adaptations morphologiques et physico-chimiques qui leur permettent de se nourrir dans les milieux pauvres en nutriments. Elles obtiennent une grande partie de l’azote et autres nutriments nécessaires à leur croissance des arthropodes qu’elles piègent et digèrent dans leurs feuilles modifiées en urnes. Le genre Nepenthes rassemble plus de 160 espèces pour la plupart réparties en Asie du Sud-Est. Beaucoup sont des endémiques à aires de distribution restreintes. Elles déploient une grande diversité dans leurs formes de croissance, leurs habitats, leurs spectres de proies et surtout dans la forme de leurs urnes (Fig. 1). Le genre Nepenthes pourrait ainsi constituer un exemple spectaculaire de radiation adaptative mais jusqu’à ce jour on ne sait pas si la forme des urnes influe sur le fonctionnement du piège, on ne connait pas les pressions de sélection écologiques à l’origine de la forme du piège, on ne connait pas l’histoire évolutive du genre car les phylogénies existantes ne sont toujours pas résolues et on n’a pas de scénarios biogéographiques solides pour comprendre leur diversification spatio-temporelle.

Fig.1: Un aperçu de la diversité morphologique des plantes carnivores du genre Nepenthes

Nos études récentes révèlent que le piège de ces plantes carnivores est bien plus complexe et subtile qu’on l’imaginait. Certaines espèces aux urnes munies d’une collerette développée miment biochimiquement les fleurs et attirent par leurs odeurs une gamme variées d’insectes volants (1). Beaucoup d’espèces ont des urnes cylindriques aux parois tapissées d’un revêtement anti-adhésif qui constituent des murs d’escalade diaboliques pour les fourmis (micro-rugosités, prises inversées, paillettes de cire qui fondent ou se détachent) (2). D’autres aux urnes en entonnoir ont mis au point un liquide digestif aux propriétés viscoélastiques uniques et finalement mortelles, activées par le mouvement des insectes eux-mêmes (3). Mieux, certaines espèces ont des urnes cylindriques aux parois verticales et glissantes dans les stades juvéniles et produisent des urnes en entonnoir au liquide viscoélastique dans les stades adultes. Une espèce unique cache sous la collerette repliée de son urne dénuée de paroi cireuse glissante et de liquide viscoélastique, une fourmi symbiotique qui chasse à l’affût pour sa plante-hôte! (4).
Nous proposons que le type d’insecte prédominant dans l’habitat de la plante est un facteur de sélection important de la forme de l’urne et de son mécanisme de piégeage. Nous proposons aussi que l’hétérochronie (modification de la vitesse et/ou de la durée d’une séquence développementale) est un des facteurs qui a permis l’apparition de nouvelles formes d’urnes chez Nepenthes. Le but de nos recherches est de caractériser la diversité fonctionnelle et écologique des espèces et de comprendre au moyen d’analyses comparatives les pressions de sélection qui ont conduit à l’extrême diversification de ce genre végétal.

(1) L’attraction des insectes : quand des feuilles miment biochimiquement des fleurs…

Les pièges foliaires aériens de Nepenthes rafflesiana produisent une diversité de composés volatils, des dérivés d’acides gras, et surtout des composés benzéniques et des terpènes communément émis par les fleurs à pollinisation généraliste ainsi qu’une grande quantité de quelques composés rares aux odeurs douces et sucrées. Les urnes terrestres, produites par la plante dans sa phase juvénile, émettent beaucoup moins de composés aromatiques et attirent essentiellement des fourmis. Les urnes aériennes, produites lorsque la plante devient adulte et grimpante, émettent en abondance ces bouquets d’odeurs qui lui permettent d’élargir son spectre de proies à un panel d’insectes volants, typiquement des visiteurs de fleurs (Fig. 2). Ces plantes carnivores présentent dans leur système biochimique d’attraction des proies par leurs feuilles une convergence évolutive avec les systèmes de pollinisations non spécifiques des plantes à fleurs (Di Giusto et al. 2010 J of Ecology).

Des feuilles de plantes carnivores émettent des odeurs de fleurs pour attirer leurs proies – Communiqué de Presse CNRS, Paris, 29 avril 2010

Di Giusto B., Bessière J.-M., Guéroult M., Lim L.B.L., Hossaert-McKey M., Marshall D.J. & Gaume L. 2010. Flower-scent mimicry masks a deadly trap in the carnivorous plant Nepenthes rafflesianaJournal of Ecology, 98: 845-856. [Lien Editeur]

 

Fig. 2 : Rôle des composés volatils dans le mécanisme d’attraction des insectes chez Nepenthes rafflesiana. (a) Dispositif permettant la collecte des odeurs des urnes par la technique « headspace ». (b) Urne du bas de Nepenthes rafflesiana. (c) Urne du haut de Nepenthes rafflesiana montrant un papillon s’abreuvant au nectar du péristome. (d) Profils chromatographiques typiques de l’odeur d’une urne du bas à gauche et d’une urne du haut à droite. Le nonane et le dodécane ont été introduits comme étalons à des fins quantitatives. (e) Spectres de proies comparés montrant que les urnes du haut piègent une plus grande richesse d’arthropodes et notamment une guilde d’insectes visiteurs de fleurs que les urnes du bas ne piègent pas (Di Giusto et al. 2008, J. of Biosciences). (f) Spectres d’odeurs comparés montrant que les urnes du haut émettent une gamme plus riche et plus diversifiée de composés volatils notamment trouvés typiquement dans les bouquets floraux (Di Giusto et al. 2010, J. of Ecology).

Di Giusto B., Grosbois V., Fargeas E., Marshall D. & Gaume L. 2008 – Contribution of Pitcher Fragrance and Fluid Viscosity to high Prey Diversity in a Nepenthes Carnivorous Plant from Borneo. Journal of Biosciences 33(1) : 121-136. [Lien Editeur]

(2) La capture des insectes : la cire épicuticulaire glissante, une pièce maitresse du piège ?

Chez Nepenthes, la surface cireuse qui tapisse le tiers supérieur de la paroi interne des urnes a longtemps été considérée comme la pièce maîtresse du piège, étant tenue pour responsable de la chute et de la rétention des insectes dans l’urne (Fig. 3). Les cristaux de cette cire épicuticulaire sont aisément détachables et contaminent les systèmes d’attachement des insectes, les empêchant ainsi d’adhérer aux parois (Gaume et al. 2004, Arthropod Structure and Development). Les cristaux de cire sont en fait dissouts au contact des pelotes des mouches et probablement du fluide que ces pelotes sécrètent en micro-quantité au niveau de chacune de leurs soies. La cire se transforme en amas amorphes qui emprisonnent les soies et les empêchent de fonctionner comme spatules souples et adhésives. Après contamination par la cire, les mouches ne sont plus capables de monter sur la paroi de l’urne, ni sur une paroi en verre.

Gaume L., Perret P., Gorb E., Gorb S. & N. Rowe 2004 – How do plant waxes cause flies to slide? Experimental tests of wax-based trapping mechanisms in three pitfall carnivorous plants. Arthropod Structure and Development 33:103-111. [Lien Editeur]

La cire ne constitue pas le seul obstacle à la remontée des insectes (Gaume et al. 2002, New Phytologist). Alors qu’aucune des fourmis expérimentales n’est capable de remonter la paroi cireuse, une proportion non négligeable y parvient lorsque cette zone est retournée à 180°. Des observations au microscope électronique à balayage montrent que l’épiderme sous-jacent à la cire forme une surface tuilée anisotrope où chaque tuile de forme convexe, qui proviendrait de la modification d’une cellule de garde stomatique, n’offre aucune prise aux griffes de l’insecte lorsque l’urne est dans sa position normale, ce qui n’est pas le cas lorsqu’elle est position inversée.

Gaume L., Gorb S. & N. Rowe 2002 – Function of epidermal surfaces in the trapping efficiency of Nepenthes alata pitchers. New Phytologist 156: 479-489. [Lien Editeur]

Fig. 3 : Rôle de la cire dans la capture des insectes chez une plante carnivore du genre Nepenthes d’après Gaume et al. 2002 New. Phytol. et Gaume et al. 2004 Arthr. Struct. & Dev. (a) Urne foliaire montrant la zone cireuse interne glissante. (b) Zone cireuse composée de stomates modifiés en ‘tuiles’ dirigées vers le bas et recouverte d’un manteau de cire. (c) Cristaux de cire aisément détachables formant la partie superficielle de la zone cireuse. (d) Dispositif expérimental montrant une mouche entrain de ’déraper’ sur la zone cireuse. (e) Système d’attachement des mouches montrant deux pelotes adhésives soyeuses contaminées par la cire. (f) Soies des pelotes ‘collées’ par la cire. Les cristaux de cire se sont détachés de la plante au contact de l’insecte et semblent s’être « dissouts » en une pâte informe qui piège les soies et les empêche de fonctionner comme spatules souples et adhésives.

Nos études sur le terrain ont pourtant montré que cette zone cireuse n’est pas un caractère partagé par toutes les espèces de Nepenthes. Chez certaines espèces, la zone cireuse est un caractère perdu au cours du développement de la plante. Elle est alors uniquement présente dans les stades juvéniles et ne joue qu’un rôle secondaire dans la capture des insectes et la survie de la plante. Ces résultats ont été synthétisés dans un chapitre de livre (Di Giusto et al.Funct Surf. Biol., 2009).

Chez le complexe N. rafflesiana, une étude plus détaillée a mis en évidence la plasticité ontogénétique de cette zone cireuse et montre que la délétion progressive de cette séquence développementale au cours de l’ontogénie chez N. rafflesiana var. typica induit des changements de forme dans l’urne qui modifient le fonctionnement de son piège (Gaume & Di Giusto 2009 Annals of Botany). Ainsi les urnes du bas chez ce taxon ont une forme allongée au début du développement avec une zone cireuse fortement développée efficace dans la capture des fourmis. Cette zone cireuse tend à diminuer lorsque la plante grandit et à disparaitre, aboutissant à des formes d’urnes plus ovoïdes (Fig. 4). Les urnes du haut caractéristiques de la phase grimpante chez cette liane ne possèdent jamais de cire et ont une forme en entonnoir avec un liquide fortement impliqué dans la rétention des proies, notamment celle des insectes volants. Nepenthes rafflesiana var. elongata (récemment rebaptisée N. baramensis) un taxon frère possède la forme d’urne allongée caractéristique de la majorité des espèces de Nepenthes ainsi qu’une zone cireuse bien développée tout au long de son ontogénie. Cette plante capture majoritairement des insectes non volants et a un spectre de proies beaucoup moins diversifié que N. rafflesiana var. typica même dans les sites où on les trouve toutes les deux en sympatrie. Ces résultats suggèrent que la forme de l’urne est liée à une stratégie de capture de la plante (parois anti-adhésives / liquide viscoélastique) ainsi qu’à un type de proie « non-volant » ou « volant » et est donc fortement soumise à sélection.

Gaume, L. & Di Giusto B. 2009 – Adaptive significance and ontogenetic variability of the waxy zone in Nepenthes rafflesiana – Annals of Botany, 104: 1281-1291. [Lien Editeur]

Fig. 4 : La zone cireuse glissante est perdue au cours de l’ontogénie chez Nepenthes rafflesiana var typica, ce qui induit un changement de forme de l’urne d’après Gaume & Di Giusto 2009 Annals of Botany. La limite inférieure de la zone cireuse dans l’urne est matérialisée par un trait rouge.

(3) La rétention des insectes dans l’urne : le fluide digestif, un « sable mouvant » viscoélastique

Chez N. rafflesiana var. typica, la zone cireuse est perdue au cours de l’ontogénie. Comment la plante parvient-elle à piéger les nombreux insectes volants qu’elle attire ? Nos observations ont montré que le fluide digestif, qui forme des filaments de longue durée de vie lorsqu’on l’écarte entre les doigts, était capable de retenir des mouches, qui par contre parvenaient aisément à s’échapper d’une solution purement aqueuse (cf films). Une première série d’expériences ont permis d’écarter l’intervention des propriétés de surface du fluide (tension superficielle, propriétés mouillantes) mais ont démontré le rôle primordial de ses propriétés rhéologiques. Des films pris à la caméra rapide, des expériences répétées de capture d’insectes effectuées sur le fluide pur, l’eau et des dilutions intermédiaires ainsi que des mesures de viscosités de cisaillement et de viscosités extensionnelles ont montré que seule la viscosité extensionnelle du fluide (son élasticité) pouvait expliquer la rétention des insectes dans les fluides fortement dilués (Gaume & Forterre Plos-One 2007, 15thIntCongRheol 2008, Fig. 5). Ainsi un fluide dont la viscosité classique est pourtant similaire à celle de l’eau possède des propriétés élastiques suffisamment puissantes pour retenir les insectes dans les urnes. Nos études ont par ailleurs montré que l’efficacité de capture des insectes par le liquide reste forte tant que le temps de relaxation élastique du liquide est plus important que la demi-période de mouvement de l’insecte. Ainsi à l’image des sables mouvants, plus un insecte se débat dans le liquide, plus la force de rétention élastique exercée est grande et donc plus il est piégé.

Des plantes carnivores utilisent une « salive » élastique pour capturer leurs proies. Communiqué de presse CNRS Paris, 20 nov. 2007

Gaume L. & Y. Forterre 2007 – A viscoelastic deadly fluid in carnivorous pitcher plants. Plos-ONE 2(11): e1185. [Lien Editeur]

Fig. 5. Rôle des propriétés viscoélastiques du fluide digestif dans la capture des insectes d’après Gaume & Forterre Plos One 2007. (a) Taux de capture des mouches (en blanc) et des fourmis (en noir) pour des fluides de Nepenthes rafflesiana de plus en plus dilués par l’eau. (b) Viscosités élongationnelle (carrés) et de cisaillement (cercles) du fluide. La viscosité élongationnelle ou élastique est obtenue en mesurant le temps de rupture d’un filament liquide. Le trait rouge indique la concentration au-dessus de laquelle le taux de capture est de 100 %. Seule la viscosité élastique du fluide reste élevée lorsque le fluide est dilué et ne diminue sensiblement, tout comme ses propriétés de capture, qu’à de fortes dilutions. Ceci représente un avantage adaptatif pour ces plantes tropicales souvent exposées à de fortes pluies. (c) Taux de capture en fonction du rapport entre le temps de relaxation élastique λ du fluide et le temps typique de mouvement des insectes Τ dans le fluide (Ce rapport De = λ / Τ est appelé nombre de Deborah). Le fluide digestif piège les insectes tant que leurs mouvements sont trop rapides pour laisser aux forces élastiques du fluide le temps de se relaxer (λ > Τ). Ainsi plus l’insecte se débat, plus le milieu lui apparait « solide » un peu comme dans les sables mouvants. (d) Séquences d’un film pris à la caméra rapide montrant comment une mouche tombée dans le fluide viscoélastique est retenue par des filaments de longue durée de vie.

Dans une étude plus récente réalisée en serre (Bonhomme et al. 2011, New Phytologist), nous avons montré qu’il existe en fait une grande diversité fonctionnelle dans les stratégies de capture déployées par les Nepenthes et que le liquide digestif viscoélastique n’est pas une stratégie de capture employée uniquement par N. rafflesiana. Nous avons montré que le taux de cire dans les urnes varie beaucoup suivant les espèces et que la plupart des espèces de montagne sont associées à un liquide viscoélastique alors que chez les espèces de plaine, le liquide digestif est plus fréquemment comparable à de l’eau. Nous avons démontré que cire et viscoélasticité sont deux caractères qui expliquent la capture des insectes mais que la cire est plus efficace dans la capture des fourmis alors que le liquide viscoélastique, plus souvent fatal pour les insectes, est plus efficace que la cire dans la rétention des mouches (Fig. 6). La quantité de cire dans les urnes et le degré de viscoélasticité du liquide sont liés par une fonction inverse, ce qui suggère l’existence chez ces plantes d’un trade-off d’allocation des ressources entre ces deux traits. En conclusion, les plantes à urnes du genre Nepenthes n’emploient pas uniquement des stratégies glissantes pour piéger les insectes mais beaucoup emploient des stratégies viscoélastiques. Le type d’entomofaune présent dans l’habitat de la plante doit constituer une pression de sélection importante et favoriser une stratégie de capture aux dépens de l’autre.

Bonhomme, V., Pelloux-Prayer, H., Jousselin, E., Forterre, Y., Labat J.-J. & Gaume, L. 2011 – Slippery or sticky? Functional diversity in the trapping strategy of Nepenthes carnivorous plants. New Phytologist, 191: 545–554. [Lien Editeur]

Fig.6 : Diversité des systèmes de piégeage chez les plantes du genre Nepenthes d’après Bonhomme et al. 2011 New Phytol. (a) Efficacités relatives de la cire et du liquide digestif dans la rétention des fourmis et des mouches chez 12 espèces de Nepenthes. Le pourcentage d’insectes retenus dans le piège (total de 30 essais par espèce) augmente avec la quantité de cire pour les fourmis (en noir) mais pas pour les mouches (en blanc). Il est bien plus important pour les fluides viscolélastiques (carrés entourés de rouge) que pour les fluides à la dynamique comparable à de l’eau (losanges). (b) Etireuse de filament conçue pour la mesure de la viscosité extensionnelle du fluide digestif. (c) Mesure au moyen d’une caméra rapide de la dynamique de rupture du diamètre d’un filament de fluide étiré. La viscosité extensionnelle est obtenue à partir du temps de relaxation élastique du filament. (d) Une fonction inverse relit la densité de cire sur les parois de l’urne et le temps de relaxation élastique de son fluide digestif lorsque celui-ci s’avère élastique (en noir) (23 taxa dont 22 espèces de Nepenthes). Seulement un tiers des espèces ont un fluide qui se comporte comme de l’eau (en blanc).

(4) Le cas d’une Nepenthes myrmécophyte : quand des fourmis chassent pour nourrir leur plante-hôte…

Dans les forêts marécageuses à Diptérocarpacées de Bornéo pousse l’espèce de plante carnivore Nepenthes bicalacarata, une myrmécophyte associée à la fourmi symbiotique, Camponotus schmitzi. Cette dernière est potentiellement impliquée dans une relation mutualiste avec sa plante-hôte (Fig. 7). La fourmi dispose d’un gîte dans les vrilles creuses de la plante et de nectar sucré. Jusqu’à présent, deux hypothèses coexistaient pour expliquer les avantages que retire la plante d’une telle association. La première était que la fourmi symbiotique, en retirant de l’urne les proies les plus grosses, empêchait la putréfaction de celle-ci. La seconde hypothèse, plus classique chez les plantes à fourmis, était que les fourmis protègent la plante contre un de ses herbivores spécifiques. Nous avons voulu testé si les fourmis C. schmitzi sont plutôt impliquées dans la nutrition de la plante.
Nous avons observé que, contrairement à la majorité des systèmes plantes-fourmis, ces fourmis symbiotiques ne déploient aucune territorialité sur leur plante-hôte. Elles ne patrouillent pas sur « leur urne » et laissent une multitude d’insectes visiter le nectar de l’urne sans développer d’agressivité à leur encontre. Des expérimentations avec des insectes et des enregistrements vidéos ont révélé que les fourmis aident la plante à capturer ses proies. Les ouvrières de C. schmitzi se tiennent cachées sous le péristome (rebord denté et recourbé de l’urne) et attendent qu’un insecte tombe. Lorsque celui-ci parvient à sortir du liquide et à remonter la paroi de l’urne, elles l’attaquent, le mordent à plusieurs reprises, en se servant de la structure dentée du péristome comme d’un bouclier de protection, jusqu’à ce que l’insecte dérape et finisse par tomber et mourir d’épuisement dans le liquide digestif. Alors, elles “nagent” dans le liquide pour “repêcher” la proie qu’elles remontent, découpent et consomment le plus souvent sous le péristome. Le taux de capture des proies était significativement plus grand dans les urnes occupées par C. schmitzi que dans celles où on les avait expérimentalement chassées. Les fourmis ont donc développé une stratégie de chasse en embuscade cruciale pour la plante-hôte, d’autant plus cruciale que les urnes de N. bicalcarata ne possèdent ni cire épicuticulaire glissante, ni liquide viscoélastique (Bonhomme et al. 2011, Journal of Tropical Ecology).
Dans une expérience longue de 15j, nous avons montré que les C. schmitzi découpent en morceaux et mangent une partie des insectes morts alors que ceux déposés dans le liquide des urnes auxquelles on avait mécaniquement empêché l’accès à C. schmitzi étaient restés intacts. L’analyse des contenus d’urnes a dévoilé une grande richesse en proies, essentiellement des fourmis et des termites réduits en morceaux et pourtant un liquide digestif faiblement acide par rapport aux autres espèces de Nepenthes. La forte fragmentation des proies et la présence vraisemblable de fèces de C. schmitzi dans les urnes suggèrent que ces fourmis mutualistes participent au processus de digestion des proies.

Bonhomme V., Gounand I., Alaux C., Jousselin E., Barthélémy D. & Gaume L. 2011- The plant-ant Camponotus schmitzi helps its carnivorous host-plant Nepenthes bicalcarata to catch its prey. Journal of Tropical Ecology, 27: 15-24 [Lien Editeur]

Fig. 7: Mutualisme entre une plante carnivore et une fourmi symbiotique qui chasse à l’affût (Bonhomme et al. 2011 – Journal of Tropical Ecology). (a) Urne du haut de Nepenthes bicalcarata. La flèche montre la domatie au niveau de la vrille qui soutient l’urne : elle héberge les fourmis spécialisées Camponotus schmitzi. (b) Section d’une domatie montrant des ouvrières, des ailés et une partie du couvain de la fourmi C. schmitzi. (c) Fourmis Polyrhachis pruinosa en visite sur l’urne et s’abreuvant de nectar extrafloral produit au niveau de la face inférieure de l’opercule et par les deux nectaires en pointes surplombant l’urne. (d) Ouvrières de C. schmitzi en embuscade sous le péristome ou rebord denté de l’urne (vue de dessous). (e) Ouvrière de Polyrhachis pruinosa parvenue à remonter la paroi après être tombée dans l’urne, elle est attaquée par deux ouvrières de C. schmitzi (flèches) qui étaient cachées sous le péristome. (f) Les fourmis tombent dans le liquide (g) Contrairement aux Polyrhachis, les C. schmitzi peuvent nager sans encombre dans le liquide digestif dans lequel elles prélèvent une partie des proies qu’elles ont chassées (h), qu’elles remontent et entament sous le péristome, réalisant ainsi un travail de prédigestion pour la plante carnivore.

Une question essentielle demeurait pourtant sans réponse. S’agit-il réellement d’un mutualisme nutritionnel? Est-ce que les fourmis symbiotiques n’ôtent finalement pas plus de proies à leur plante-hôte pour leur propre consommation qu’elles ne lui en procurent ? Est-ce qu’une partie de l’azote des proies consommées par les fourmis est recyclé par la plante ?

Nous avons pu montrer grâce à l’utilisation des isotopes stables de l’azote, des mesures de la réflectance des feuilles, de l’herbivorie et de la biomasse en proies de la plante que les fourmis contribuent à la nutrition de leur plante-hôte dans une relation mutualiste à plusieurs facettes (Fig. 8, Bazile et al. 2012, PloS-ONE). (1) Elles protègent les organes assimilateurs, i.e. les jeunes urnes en développement et diminuent leur taux d’avortement provoqué en partie par un charançon spécifique ; (2) elles augmentent le taux de capture par urne ; et enfin (3) elles recyclent à la plante une part significative (jusqu’à 75% pour les plantes les plus occupées) de l’azote des insectes qu’elles capturent via leurs déchets déversés dans les urnes (on parle de myrmécotrophie). Les plantes juste adultes occupées par C. schmitzi ont une surface foliaire totale et une teneur en azote trois fois plus importante que leurs homologues inoccupées qui entrent rarement dans leur phase grimpante.
Cette stratégie mixte et synergique combinant carnivorie et myrmécotrophie représente donc une adaptation remarquable qui permet à la plante d’exploiter et de coloniser des sols pauvres en nutriments. Ceci explique probablement pourquoi la liane déploie une croissance impressionnante pouvant atteindre des hauteurs de 20m dans la canopée, un record chez le genre Nepenthes.
Le rôle nutritif de la fourmi est d’autant plus crucial chez Nepenthes bicalcarata que le fluide digestif est particulièrement peu acide, suggérant chez cette espèce une faible activité enzymatique. D’ailleurs, les mesures de l’index de pigmentation des feuilles chez les plantes qui produisent des urnes non habitées par la fourmi ont mis en évidence un stress nutritif chez ces plantes par rapport à celles occupées et celles qui ne produisent pas d’urne. Ces plantes sans leurs fourmis, bien qu’elles puissent capturer -dans une moindre mesure- des proies, ne seraient pas capables de les digérer correctement. La fourmi agit donc non seulement comme l’organe de préhension principal mais aussi comme l’estomac de sa plante-hôte !

Des fourmis symbiotiques chassent et digèrent pour leur plante-hôte carnivore- Communiqué de presse CNRS, Montpellier, le 23 mai 2012.

Bazile, V., Moran, J. A., Le Moguédec, G., Marshall, D. J.,& Gaume, L. 2012 – A carnivorous plant fed by its ant symbiont: a unique multi-faceted nutritional mutualism – PloSone, 7(5): e36179. [Lien Editeur]

Fig. 8 : Mutualisme de nutrition entre Nepenthes bicalcarata et Camponotus schmitzi d’après Bazile et al. 2012, Plos-One (a) Effets de la fourmi sur la surface foliaire totale et la teneur en azote foliaire totale de la plante. Les plantes occupées par C. schmitzi (en bleu) ont une surface foliaire et une teneur en azote plus importante que les plantes inoccupées, que ces dernières aient produit des urnes (en rouge) ou non (en vert). (b) Ce bénéfice provient d’un apport nutritionnel de la fourmi. Cet apport est d’une part indirect (1) : en protégeant les urnes en formation, les fourmis augmentent significativement la production d’urnes (les principaux organes assimilateurs de la plante), et en chassant à l’affût dans l’urne elles augmentent par ailleurs significativement la biomasse en proies de chaque urne. Il existe aussi un apport nutritionnel direct (2) des fourmis qui, par leurs déchets (féces et cadavres), contribuent directement à la digestion des proies et la nutrition azotée de la plante, on parle de myrmécotrophie.

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